Les systèmes sensoriels sont à la base des relations entre l'organisme et l'environnement, mais permettent aussi l'intégration et la régulation de l'organisme. Perception et action sont indissociables, on parle de processus sensori-moteurs. On ne peut agir sans percevoir, ni percevoir sans agir. De plus les processus sensori-moteurs se développent de façon coordonnée.

Les processus sensoriels sont orientés de la périphérie vers le centre, on parle donc de voies ascendantes et d'intégration centrale.

système sensoriel : ensemble de neurones dont l'activité se modifie en fonction de variations d'événements physiques auxquels il est spécifiquement sensible. Il est composé d'un récepteur (ou interface) à la limite entre le système nerveux et l'extérieur du système nerveux. Il est excité par un événement physique spécifique (stimulus préférentiel).

stimulus préférentiel : stimulus qui entraîne l'activité physiologique du récepteur pour la plus faible intensité de stimulation.

• Classement des systèmes sensoriels selon l'événement physique auquel ils sont sensibles :
• Electromagnétique à photorécepteurs à vision.
• Mécanique à mécanorécepteurs à audition, équilibration, somésthésie, proprioception.
• Chimique à chémorécepteurs à olfaction, goût, sensibilité aux compositions internes.
• Thermique à thermorécepteurs.

• Classification de Sherrington :
• Extérioception : connaissance du milieu extérieur.
• Proprioception : connaissance de l'état du corps propre, aussi bien statique qu'en mouvement.
• Intéroception : connaissance des variables physiologiques du corps.
• Nociception : perception de la douleur.

Modalité sensorielle (> Helmholtz) : catégorie de qualité sensorielle qui est séparé des autres catégories par un hiatus excluant les transition. Six modalité : vision, audition, olfaction, goût, équilibration et sensibilité somatique.

En réalité il y a des transitions, on ne peut pas utiliser ce terme de façon stricte.

Point communs aux différents systèmes sensoriels :

• L'architecture :

_ Interface (ou récepteur) à cellules sensibles à une forme particulière d'énergie dont le rôle est de transformer un événement physique en événement physiologique : transduction.

_ Voies et relais à variable selon les systèmes.

Voies : conduction des variations de l'activité physiologique.

Relais : traite et intègre les variations de l'activité physiologique.

Le thalamus est le dernier relais de tous les systèmes sensoriels.

_ Cortex à Deux types de zones : les aires sensorielles primaires et les autres aires d'activité cognitive supérieure.

• Les voies sensorielles ont une activation sérielle.

• Aspect parallèle des voies sensorielles : des informations de nature différentes sont transportées en même temps.

• Aspect topologique des voies sensorielles : les événements proches les un des autres sont transmis en conservant cette relation de proximité.

• Somésthésie : les mécanorécepteurs se trouvent au niveau de la peau composés de deux types de sensibilité (superficielle / profonde), au niveau des terminaisons nerveuses libres (douleur, température), au niveau des muscles, des tendons et des articulations.
• Vision : photorécepteurs dans l'oeil au niveau de la rétine. La rétine est un mauvais capteur, car seule la fovéa a une bonne précision.
• Goût : sur la langue se trouves des récepteurs sensibles au sucré, au salé, à l'acide et à l'amer.
• Olfaction : chémorécepteurs.
• Ouïe : oreille externe + oreille moyenne + oreille interne qui contient à la fois le système auditif et le système vestibulaire.
• L'équilibration : système vestibulaire qui code à la fois les accélérations de translation et les rotations de la tête.

a. Principe général

Potentiel récepteur : phénomène gradué, pas de PA.

Potentiel générateur : mélange entre le potentiel récepteur et le PA à influx nerveux.

b. Mécanismes moléculaires

• Potentiel de repos : Il est de -70 mV, c'est à dire qu'il n'y a pas la même concentration d'ions dans le milieu intra et extra cellulaire.

Régime stationnaire d'échange : les échanges ont lieu, mais le résultat est constant : -70 mV.

2 types de canaux :

_ pores membranaires à toujours ouvert.

_ "gated" à ouvert ou fermés, voltage, chemo-, ou stimulus dépendant.

Au repos les pores membranaires sont ouvert à les ions traversent la membrane grâce au gradiant de concentration et la force électrostatique :

_ Le sodium (Na+) = force chimique entrante + force électrostatique entrante à grande force résultante entrante, mais faible porosité au sodium è Flux net entrant moyen.

_ Le potassium (K+) = force chimique sortante + force électrostatique entrante à petite force résultante sortante, mais grande porosité au potassium è Flux net sortant moyen.

_ Le chlore (Cl-) = force chimique entrante + force électrostatique sortante à pas de force résultante è pas de flux net.

Afin que ces échanges ne finissent pas par équilibrer la cellule, il y a un échange actif pour lutter contre les forces physiques grâce aux pompes Na+ / K+ ATP dépendantes.

• Potentiel récepteur : une variation de la porosité membranaire entraîne une variation du potentiel de

membrane.

_ chémorécepteur à contact entre un récepteur protéique et une molécule odorante. Lorsque la molécule se fixe sur le récepteur à changement de forme de la protéine à chaîne de réactions à ouverture des canaux sodium

à flux de sodium sortant.

_ mécanorécepteur à événement mécanique à chaîne d'événements moléculaires à ouverture des canaux potassium à flux de potassium sortant.

_ photorécepteur à forte concentration de GMP cyclique à l'obscurité à canaux sodium ouverts à potentiel d'obscurité de - 40 mV. A la lumière à activation de la rhodopsine à destruction du GMP cyclique à baisse du potentiel de membrane.

Les récepteurs protéiques sont des protéines de la famille 7TD qui, par l'intermédiaire d'une chaîne de réactions, vont soit fermer les canaux calcium (vision), soit ouvrir les canaux sodium (olfaction).

Ces protéines ont 7 reploiements hélicoïdales a dans leur chaîne d'acides aminés.

Lorsqu'une cellule ciliée de l'audition est excitée à le potassium entre, car le liquide endolimphe est très concentré en potassium.

• Rappel du fonctionnement de la synapse (cf. sch. 3)

 arrivée d'un potentiel de membrane à ‚ entrée de calcium à † exocytose à ‡ diffusion à ‰ action sur un récepteur / canal à Na+ entre à dépolarisation à PPSE.

à K+ sort à hyperpolarisation à PPSI.

à Cl- entre à hyperpolarisation à PPSI.

Un PPSE ou un potentiel de récepteur sont des variations continue (pas de PA).

• Génération et conduction des potentiel d'action (site générateur)

Lorsque le potentiel de membrane dépasse le seuil de décharge à PA. Le PA est une inversion transitoire de la polarité de la membrane. C'est un phénomène en tout ou rien, il ne varie pas d'amplitude. Les PA sont dû aux ions Na+, K+. A partir d'un seuil de décharge à ouverture des canaux sodium voltage dépendant pendant peu de temps, puis inactivation des canaux sodium à entrée du sodium à phase ascendante du PA.

Décalage temporel de l'ouverture des canaux voltage dépendants au potassium à sortie du potassium à phase descendante à fermeture des canaux potassium au potentiel de repos.

Deux conséquences importantes à l'inactivation des canaux sodium :

_ fréquence de décharge des PA limitée sur une cellule.

_ le PA ne peut pas revenir en arrière.

a. Spécificité

Deux niveaux de spécificité :

_ Les cellules sensorielles répondent à un événement physique particulier auquel elles sont spécifiquement sensibles.

_ A l'intérieur d'une classe d'événements physiques la cellule répond de façon préférentielle à un sous-ensemble d'événements physiques : stimulus préférentiel ( stimulus qui entraîne l'activité de la cellule pour le minimum d'intensité de stimulation).

• Exemple des cellules de l'audition :

On définit un son pur par sa fréquence (Hz) et son amplitude (dB). Un son complexe est une superposition de sons purs (cf. décomposition de Fourier). La membrane basilaire de la cochlée ne vibre pas de la même façon selon la fréquence du son : les hautes fréquences font vibrer la partie basale (début) de la cochlée, les basses fréquences la partie apicale (extrémité).

SP = stimulus préférentiel

représente l'activité de la cellule en fonction d'un paramètre pour une intensité de stimulation constante

b. Les caractéristiques temporelles

Les cellules vont s'adapter à la stimulation : à stimulation constante l'activité de la cellule va diminuer. Les caractéristiques temporelles dépendent de l'activité de la cellule.

 Adaptation rapide : activité phasique à rend compte de la variation de la stimulation ( ex: récepteurs des follicules pileux).

‚ Adaptation lente : activité tonique à rend compte de la durée de la stimulation (ex : fuseaux neuromusculaires).

c. Influence de l'intensité du stimulus

Les variations de l'activité cellulaire lorsque l'on fait varier l'intensité du stimulus sont proportionnelles : plus on augmente l'intensité, plus la fréquence de décharge des PA est élevée. Le rapport entre les deux suit les lois de la psychophysique.

d. Conséquences : l'ambiguïté du "code" unicellulaire

Une même fréquence de décharge correspond à deux stimuli différents pour une intensité particulière.

Univariance de l'activité cellulaire : l'activité des cellules varie selon un seul paramètre à la fréquence des décharges.

è Pour obtenir une discrimination fine il faut comparer l'activité de plusieurs familles de cellules. Il faut au moins trois familles de cellules pour rendre compte de la valeur d'un stimulus.

Détection : les cellules sensibles détectent un événement car elles sont activées par cet événement.

Amplification : dans la transduction une faible variation va entraîner une variation de perméabilité notable.

Adaptation : les interfaces sensorielles filtrent dans le temps et l'espace les stimulations (cas des récepteurs phasiques).

Discrimination : variation de l'activité cellulaire en fonction des paramètres du stimulus physique (mais ambiguïté du code unicellulaire à plusieurs cellules).

Deux notions importantes :

• Connexions convergentes : un grand nombre de cellules connecte un faible nombre de cellules.

Connexions divergentes : un faible nombre de cellules connecte un grand nombre de cellules.

• Voie sensorielle spécifique : voie dont l'activité est définie quasi exclusivement par l'activité de cellules

sensorielles d'un seul système.

/ Voie sensorielle non spécifique (multimodale) : voie dont l'activité intègre l'activité de cellules sensorielles de différents systèmes sensoriels ou des modalités non sensorielles.

Il existe des influences centrifuges qui modulent l'activité du système périphérique.

Au niveau d'un relais (N) 3 types de neurones :

Afférences : axones dont le corps cellulaire se trouve dans le relais précédent (N -1) et qui projette au niveau du relais N.

Efférences : axones dont le corps cellulaire se trouve dans le relais N et qui projette dans le relais N +1.

Interneurones : cellules intrinsèques au relais.

Deux types d'activités :

_ "feed-forward" : de la périphérie vers le centre.

_ "feed-back" : du centre cers la périphérie.

Deux possibilité d'action d'un neurone : inhibition ou activation.

è 3 possibilités au niveau d'un relais : activation feed-forward, inhibition feed-forward, inhibition feed-back.

L'activation feed-back n'existe pas en général dans les voies sensorielles, sauf entre le cortex et le thalamus.

But de ce réseau : augmenter le contraste de l'activité entre le centre et la périphérie par des phénomènes tels que l'inhibition latérale (cf. sch. 5).

Suite de relais des récepteurs au cortex :

Récepteurs Thalamus Cortex primaire

Structure différenciée Relais vestibulaire Cortex somatosensible

terminaison nerveuse libre Relais spinal Noyau ventral postérieur

Récepteurs olfactifs Bulbe olfactif Cortex piriforme

Remarques :

• Les relais le long de la voie sensorielle ne sont pas passifs, ils modifient l'activité afférente qu'ils reçoivent. Ils transmettent une activité différente de celle qu'ils ont reçu.
• Cette organisation linéaire est une simplification de la réalité physiologique.
• Les voies sensoriels croisent la ligne médiane.

à Somesthésie

Première voie

cortex

thalamus

bulbe rachidien

moelle épinière

neurone sensoriel

Deuxième voie

thalamus

neurone sensoriel relais spinal

à Vision : croisement partiel, c'est à dire que les fibres de la rétine temporale ne croisent pas, alors que celles de la rétine nasale croisent la ligne médiane à le CGL reçoit des informations binoculaires de l'hémichamps visuel controlatéral.

hémichamps visuel gauche hémichamps visuel droit

oeil gauche oeil droit

CGL gauche CGL droit

à Audition : système bilatéral, avec des projections importantes du côté controlatéral que du côté ipsilatéral.

a. Aspects spatiaux

Il existe des cartes ou topies dans les systèmes sensoriels. Tout au long des voies sensorielles les représentations topiques des surfaces sensibles sont conservées, et ce jusqu'au cortex primaire.

Champs récepteur d'une cellule : ensemble des récepteurs connectés de façon directe ou indirecte à cette cellule. La notion de champs récepteur est relative à une partie de la surface sensible.

Antagonisme centre - pourtour d'un champs récepteur : la cellule répond différemment selon que l'on stimule le centre ou la périphérie de son champs récepteur.

à Deux types de cellules :

centre périphérie

Conséquences fonctionnelles :

• On augmente la capacité de discrimination de la cellule.
• Une cellule qui possède cet antagonisme ne répond pas à la valeur absolue de la stimulation mais au contraste

de stimulation entre le centre et la périphérie de son champs récepteur.

Si on stimule différemment le centre et la périphérie à stimulation.

Si on stimule autant le centre et la périphérie à pas de stimulation.

Les représentations des structures sensibles tout au long des voies sensorielles sont modulées par la densité de récepteurs périphériques et par l'organisation des réseaux entre la structure sensible et l'endroit où on regarde la représentation : réseaux convergeants à rétrécissement de la représentation / divergeants à agrandissement

• Code de population : lorsque l'on augmente l'intensité d'une stimulation on entraîne l'activité de populations cellulaires dont le stimulus spécifique s'éloigne de plus en plus de celui de la population utilisée pour la stimulation. Ceci est lié au phénomène de recrutement.

intensité (dB)

A3

S fréquence (Hz)

Grâce au code de population on va rendre compte de la qualité de la stimulation indépendamment de sa qualité à l'ambiguïté du codage unicellulaire est levée. Quelque soit l'intensité de la stimulation les proportions d'activation sont conservées selon la qualité du stimulus.

b. Aspects temporels ( cf. sch. 6)

Le système sensoriel a une organisation linéaire avec une orientation : périphérie à centre. Il y a aussi des interactions centrifuges qui vont moduler l'activité périphérique.

L'existence de code de population permet de lever l'ambiguïté unicellulaire, car il permet de rendre compte de la qualité de la stimulation indépendamment de son intensité.

La représentation spatiale des structures sensibles se conservent tout au long du système sensoriel. L'activité d'une voie sensorielle est à la fois organisée dans le temps et l'espace (organisation spatio-temporelle).

Les relations entre le thalamus et le cortex sont importants et réciproques. La maturation du thalamus et du cortex se fait de façon concomitante.

Le thalamus est composé de deux noyaux formant les parois du troisième ventricule. Le cortex est l'écorce de matière grise qui entoure les lobes cérébraux. Il fait en moyenne 2 à 5 mm. d'épaisseur. Il est constitué de deux types de cellules : les cellules gliales et les neurones (pyramidaux et non-pyramidaux). On définit six couches à l'intérieur du cortex, et différentes zones selon l'équipement cellulaire qu'elles contiennent.

a. Organisation générale

Deux types de noyaux dans le thalamus :

_ noyaux spécifiques à relais sensoriels.

_ noyaux non-spécifiques ( ou à projection diffuse).

Voie auditive : cochlée à relais à corps genouillé médian du thalamus à cortex auditif primaire (lobe temporal)

Voie visuelle : photorécepteurs à cellules bipolaires à CGL à cortex visuel primaire (lobe temporal).

Voie somesthésique : récepteurs de la face et du corps à noyau ventral postérieur à cortex somatosensoriel primaire (lobe pariétal).

b. Détails de l'organisation d'un noyau (cf. sch. 6)

Boucles thalamo-corticales : le cortex primaire reprojette au niveau des interneurones et des relais spécifiques du thalamus. 80% des synapses qui influencent les relais proviennent du système nerveux central.

Les cellules relais ont deux formes de fonctionnement : en relais ou en philtre (bouffées de PA compressées).

à Le thalamus a un rôle important dans la sélection de l'information afférente.

La formation réticulée du tronc cérébral a un rôle de régulateur de l'attention.

a. Représentations corticales

Elles dépendent de la densité de récepteurs et du type de réseau entre la périphérie et le centre. La représentation au niveau cortical d'une surface sensible ne se fait pas selon des critères physiques mais selon des critères fonctionnels. A l'intérieur de ces représentations il y a une ségrégation fonctionnelle au niveau corticale : modules ayant un type d'activité particulière (cf. sch. (b) du Bagot).

Ces représentations corticales ne sont pas figées car elles se mettent en place au cours du développement et sont modulables en fonction de l'expérience, même à l'âge adulte.

• Théorie de Barlow (1972) : intégrateur terminal qui formerait un champs ultime extrêmement spécifique.

surface sensible

V3 ...

"cellule grand mère"

• Collaboration entre les différentes spécialisations fonctionnelles

• Laschley et Köhler (1950 - 1960) : Théorie des champs